- La formation du placenta
:
- au 8e jour de la gestation,
après le début du processus de l'implantation,
pour que le blastocyste puisse s'enfoncer dans l'endomètre,
le trophoblaste (ou les cellules périphériques du blastocyste)
érode l'épithélium endométrial et l'envahit
le stroma de l'endomètre et ses composants (les vaisseaux capillaires
et les glandes endométriales). Durant cette invasion de l'endomètre
par le blastocyste, le trophoblaste poursuivre sa prolifération
et se différencie en deux couches :
- couche interne ou le
cytotrophoblaste formé de cellules à
noyaux uniques
- couche externe ou le
syncytiotrophoblaste qui forme au niveau pôle
embryonnaire (c'est-à-dire le bouton embryonnaire) une
masse protoplasmique épaisse, multinuclée, dans
laquelle on ne peut discerner aucune limite cellulaire ; dans
ce syncytiotrophoblaste apparaissent rapidement des lacunes
trophoblastiques qui se remplissent bientôt d'un
liquide nutritif, appelé embryotrophe
formé du sang maternel venu de capillaires rompus et de
sécrétions des glandes érodées de
l'endomètre ; il atteint le bouton embryonnaire par diffusion.
- couche interne ou le
cytotrophoblaste formé de cellules à
noyaux uniques
- entre le 10e et le 12e jour de gestation,
les lacunes trophoblastiques sont de plus en plus conflué et
forment des réseaux lacunaires intercommunicants qui donnent
au syncytiotrophoblaste une structure spongieuse. Ces réseaux
se développent d'abord au pôle embryonnaire et constituent
l'ébauche des espaces intervilleux du placenta. Les capillaires
de l'endomètre situés autour de l'embryon implanté
deviennent d'abord congestifs et dilatés pour former des sinusoïdes
et ensuite le trophoblaste les érode. Le sang maternel s'infiltre
alors directement dans les réseaux lacunaires et commence bientôt
à circuler lentement dans le système lacunaire, établissant
une circulation utéro-placentaire
primitive. Cette micro-circulation permet le passage du
hCG (que
les cellules trophoblastiques sécrète) vers la circulation
sanguine maternelle avec la possibilité de diagnostiquer la
présence de la grossesse, même avant le retard de règles.
- entre le 13e et le 14e jour de gestation,
des cordons cytotrophoblastiques pleins poussent dans le syncytiotrophoblaste
pour former les villosités primaires.
- Vers le 15e jour de gestation,
les villosités primaires commencent à se ramifier et
développent des axes centraux de mésenchyme. Les villosités
sont appelées à ce stade des villosités
secondaires.
- Vers le 17e - 19e jours de gestation,
certaines cellules mésenchymateuses villositaires se différencient
en îlots vasculo-sanguins primitifs donnant naissance aux premiers
capillaires et aux premières cellules sanguines et les villosités
deviennent des villosités vraies ou
tertiaires. Les vaisseaux de ces villosités se mettent
en relation avec ceux de la paroi du sac chorial et du pédicule
de fixation (future cordon ombilical).
Les cellules cytotrophoblastiques des extrémités des villosités prolifèrent rapidement et constituent des colonnes qui pénètrent dans le syncytiotrophoblaste et se fixent solidement au stroma de l'endomètre pour former des villosités crampons permettant de fixer solidement le sac gestationnel à l'endomètre.
- Vers la fin de la 3e semaine de gestation,
les colonnes cytotrophoblastiques des villosités crampons proliféré
latéralement pour et former une coque
cytotrophoblastique. Cette coque fixe fortement le sac
chorial à l'endomètre.
Les vaisseaux sanguins foetaux ne se développent pas dans la coque cytotrophoblastique et de cette façon ne viennent pas au contact de l'endomètre ou du sang maternel.
- Au niveau de la zone de contact entre la zone placentaire et le
stroma de l'endomètre on trouve trois structures distingues
:
- une zone limite, endométriale formée de stroma
endométrial compact,
- la coque cytotrophoblastiques
- une couche de fibrine, appelée membrane de Nitabuch,
elle située entre la zone endométriale limite et
la coque cytotrophoblastique.
- une zone limite, endométriale formée de stroma
endométrial compact,
- Les vaisseaux sanguins maternels traversent la zone endométriale
limite et la couche de fibrine pour aller vers les espaces intervilleux
du placenta et en revenir.
- Donc vers la fin de la troisième semaine de gestation, les
villosités placentaires sont fonctionnelles. La circulation
foeto-placentaire est établie(voir activité cardiaque embryonnaire à 5,5 SA
, à 6,5 SA , à 7,2 SA , puis la circulation maternoplacentaire à 35 SA
, )
- au 8e jour de la gestation,
après le début du processus de l'implantation,
pour que le blastocyste puisse s'enfoncer dans l'endomètre,
le trophoblaste (ou les cellules périphériques du blastocyste)
érode l'épithélium endométrial et l'envahit
le stroma de l'endomètre et ses composants (les vaisseaux capillaires
et les glandes endométriales). Durant cette invasion de l'endomètre
par le blastocyste, le trophoblaste poursuivre sa prolifération
et se différencie en deux couches :
- La formation de l'amnios, du chorion, du cœlome
externe, du sac vitellin primaire et secondaire :
- Au moment de l'implantation (ou la nidation dans l'endomètre),
c'est-à-dire vers le 7e jour après la fécondation,
l'embryon est déjà
au stade de blastocyste (blastocyst
; blastula) ; à ce stade embryologie résultant de la
segmentation de l'œuf, l'embryon
est constitué par de très nombreuses cellules et creusé
d'une cavité appelée « cavité de segmentation
» ou « blastocèle
», limitée par de petites cellules trophoblastiques ;
sur un des deux pôles du blastocyste sont regroupées
des cellules plus grosses formant " le bouton embryonnaire"
à l'origine du développement de l'individu.
- Au cours de la deuxième et troisième semaines de
gestation
- Durant cette période et simultanément :
- l'implantation du blastocyste se poursuit dans l'endomètre,
- le développement continue du bouton embryonnaire
(ou embryoblaste) aboutit à la formation d'un disque
embryonnaire didermique aplati, composé de deux couches
:
- l'ectoblaste embryonnaire primaire formé de cellules prismatiques hautes ;
- l'entoblaste embryonnaire
formé de cellules cubiques, l'entoblaste constitue
à ce stade le plafond de la cavité du blastocyste
(c'est-à-dire la blastocèle).
- Vers le 8e jour de gestation
: entre l'ectoblaste et les cellules trophoblastiques avoisinant,
on voit apparaître des petits espaces intercellulaires
qui fusionnent pour former une cavité sous forme de
fente, c'est la cavité amniotique
:
- son plafond est tapissé par un toi épithélial
mince, c'est l'amnios,
il est composé à ce stade d'une couche de
cellules aplaties (les amnioblastes) d'origine trophoblastique
;
- son plancher est formé de l'ectoblaste primaire
qui se trouve en continuité avec l'amnios à
la périphérie.
- son plafond est tapissé par un toi épithélial
mince, c'est l'amnios,
il est composé à ce stade d'une couche de
cellules aplaties (les amnioblastes) d'origine trophoblastique
;
- On observe simultanément
aussi (aux alentours du 10e jour de gestation),
du côté de l'entoblaste la formation du sac
vitellin primitif (lécithocèle primaire)
par le détachement des cellules trophoblastiques la
face interne de la blastocèle pour constituer une mince
membrane (membrane de Heuser) s'étendant à l'intérieur
de la paroi interne de la cavité du blastocyste et
délimitant une deuxième cavité qui est
le sac vitellin primitif ou primaire (lécithocèle)
; l'entoblaste forme le toi de ce sac vitellin.
.
- On voit aussi apparaître le mésenchyme
extra-embryonnaire, il est composé d'une
couche de cellules lâchement disposée suite au
détachement d'autres cellules trophoblastiques de la
face interne de la blastocèle ; ce mésenchyme
extra-embryonnaire s'étend autour de l'amnios et du
sac vitellin primitif.
- Vers le 11e jour de gestation,
dans le mésenchyme extra-embryonnaire qui poursuit
sa croissance, apparaissent des espaces intercellulaires isolés
(espaces cœlomiques) dans son épaisseur ; ces
espaces fusionnent rapidement pour former les grandes cavités
isolées du cœlome externe.
- Entre le 13e et le 14e jours de gestation, ,
ces grandes espaces cœlomiques fusionnent ensemble pour
former un grand cœlome externe
(ou cœlome extra-embryonnaire) unique
; il remplie de liquide entourant l'amnios et le sac vitellin,
excepté là où l'amnios est fixé
au trophoblaste par le pédicule de fixation
Le cœlome externe clive le mésenchyme extra embryonnaire en deux couches :
- le mésenchyme extra-embryonnaire splanchnique
(splanchnopleural) autour du sac vitellin.
- le mésenchyme extra-embryonnaire somatique (somatopleural)
recouvrant l'amnios
pour devenir un des composants de ce membrane, et aussi
revêtant le trophoblaste (syncytiotrophoblaste,
le cytotrophoblaste) de la paroi périphérique
du grand cœlome externe pour constituer les deux
ensemble le chorion
qui prend la forme d'un sac à l'intérieur
duquel on trouve une cavité (la
cavité choriale ou sphère choriale)
occupée par le cœlome externe, dans lequel
l'embryon , son amnios et son sac vitellin sont suspendus
par le pédicule embryonnaire
de fixation (c'est l'endroit
ou le l'amnios reste fixé au trophoblaste et qui
se développe plus tard pour former le cordon
ombilical
, ).
- le mésenchyme extra-embryonnaire splanchnique
(splanchnopleural) autour du sac vitellin.
- Pendant que le cœlome externe
se forme, le sac vitellin primitif régresse
en taille et un sac vitellin
secondaire, beaucoup plus petit, se développe,
probablement par l'extension des cellules entoblastiques extra-embryonnaires
sur la face interne du sac vitellin primitif puis la migration
en direction médiane pour former le sac vitellin secondaire.
Le sac vitellin secondaire ( lécithocèle secondaire ou la vésicule ombilicale) se forme habituellement aux alentours du 14e jour. Le reliquat du sac vitellin primitif dégénère bientôt.
- Entre le 15e -17e jour de gestation,
dans la région caudale du sac
vitellin secondaire, apparaît
l'allantoïde ; il
s'agit d'une petite évagination constituant le diverticule
allantoïdien, de nature entoblastique.
- Par ailleurs, l'embryon poursuit, durant la troisième
semaine son développement qui est marqué par
deux phénomènes embryologiques majeurs :
- La
gastrulation :
- C'est la formation du mésoblaste ou le troisième
feuillet cellulaire intermédiaire qui prend position
entre l'ectoblaste et l'entoblaste ; il se forme par
l'invagination en profondeur de l'ectoblaste primaire
entre l'entoblaste l'ectoblaste qui devient l'ectoblaste
secondaire.
- La gastrulation aboutit :
- à la conversion du disque embryonnaire didermique en un disque embryonnaire tridermique
- à la définitition de l''axe
crânio-caudal et le plan de symétrie
bilatérale du futur foetus ;
- à rassembler des sous groupes de cellules
agissant les unes sur les autres pour former
les précurseurs tissulaires des ébauches
embryonnaires qui permet de former les organes
du corps au cours de l'organogénèse
qui se déroule entre le 4e
et le 8e semaine de gestation.
- La gastrulation aboutit :
- C'est la formation du mésoblaste ou le troisième
feuillet cellulaire intermédiaire qui prend position
entre l'ectoblaste et l'entoblaste ; il se forme par
l'invagination en profondeur de l'ectoblaste primaire
entre l'entoblaste l'ectoblaste qui devient l'ectoblaste
secondaire.
- La
neurulation :
- C'est la mise en place du neuectoblaste, une strucutre
dérivée de l'ectoblaste et à l'origine
de la formation du système nerveux de l'embryon
puis le foetus.
Ce phénomène commence vers le 18e jour de gestation par un simple épaississement ectoblastique appelé plaque neurale. La plaque neurale apparaît d'abord à l'extrémité crâniale de l'embryon où elle est plus large. Elle se différencie dans le sens crânio-caudal. Rapidement, les bords latéraux de la plaque neurale s'invagine pour former vers le 20e jour de gestation la gouttière neurale qui s'enfonce le long de la ligne médiane, et elle commence au 21e jour de gestation, à se refermer et à s'enrouler pour former le tube neural, le précurseur du système nerveux central. La fermeture de la gouttière neurale s'amorce au milieu de l'embryon et elle progresse vers les deux extrémités. A la fin de la 3e semaine de gestation, le tube neural communiquera avec la cavité amniotique par deux ouvertures, le neuropore antérieur et le neuropore postérieur.
- C'est la mise en place du neuectoblaste, une strucutre
dérivée de l'ectoblaste et à l'origine
de la formation du système nerveux de l'embryon
puis le foetus.
- l'implantation du blastocyste se poursuit dans l'endomètre,
- Durant cette période et simultanément :
- Au moment de l'implantation (ou la nidation dans l'endomètre),
c'est-à-dire vers le 7e jour après la fécondation,
l'embryon est déjà
au stade de blastocyste (blastocyst
; blastula) ; à ce stade embryologie résultant de la
segmentation de l'œuf, l'embryon
est constitué par de très nombreuses cellules et creusé
d'une cavité appelée « cavité de segmentation
» ou « blastocèle
», limitée par de petites cellules trophoblastiques ;
sur un des deux pôles du blastocyste sont regroupées
des cellules plus grosses formant " le bouton embryonnaire"
à l'origine du développement de l'individu.
- Le développement
du sac vitellin
(vésicule ombilicale, lécithocèle,
yolk sac) est essentiel pour plusieurs raisons :
- Il semble avoir un rôle dans le transport d'aliments vers l'embryon
au cours de la 2e et de la 3e semaine de gestation,
pendant que la circulation utéro-placentaire est en train de
s'établir ;
- Le sang se forme dans les parois du sac vitellin, commençant
au cours de la 3e semaine de gestation
et continue à se former à cet endroit jusqu'à ce
que l'activité hématopoïétique commence dans
le foie, au cours de la 6ème semaine;
- Au cours de la 4e semaine, la partie dorsale du sac vitellin
est incorporée dans l'embryon
sous la forme d'un tube entoblastique, l'intestin primitif ; celui-ci
donne naissance à l'épithélium de la trachée,
des bronches et des poumons et de l'appareil digestif.
- Les cellules germinales primitives apparaissent dans la paroi du
sac vitellin (au niveau de l'allantoïde) au début de la
3e semaine et migrent ensuite vers les glandes génitales,
ou gonades, en formation où elles deviennent les cellules germinales
(spermatogonies ou ovogonies).
- Au cours de la grossesse, l'alphafœtoprotéine
est fabriquée par la vésicule ombilicale au début
de la gestation puis par le foie et l'intestin du fœtus.
- Destinée du sac
vitellin (ou vésicule ombilicale) :
- Comme décrit précédemment, le sac
vitellin primaire apparaît vers le 10e jour de
gestation ; il est remplacé vers le 14e jour de gestation
par le sac vitellin secondaire.
- Le sac vitellin, à 9 semaines environ, se réduit pour
devenir un reliquat piriforme de 5
mm de diamètre à peu près, qui est relié
à l'intestin moyen par le pédicule vitellin grêle.
- Vers la 12e semaine ,
le petit sac vitellin se trouve dans la cavité choriale, placé
entre l'amnios et le sac chorial.
Le sac vitellin se rétrécit un peu lorsque la grossesse avance, devenant ensuite très petit et plein. Il peut persister tout au long de la grossesse et être reconnaissable sur la face foetale du placenta, sous l'amnios, près du point d'attache du cordon ombilical.
- Le pédicule vitellin ou
le canal vitellin, ou le canal omphalo-mésentérique :
C'est une portion rétrécie de la vésicule ombilicale qui permet à la partie moyenne de l'intestin primitif de communiquer avec la vésicule ombilicale.
Ce pédicule se détache de l'intestin ordinairement vers la fin de la 5e semaine. Chez environ 2% des adultes, la partie proximale intra-abdominale du pédicule vitellin persiste sous forme d'un diverticule de l'iléon, appelé le diverticule de Meckel.
- Allantoïde ou le diverticule allantoïdien :
- Le début du développement de l'allantoïde
se déroule entre le 15e -17e jour de gestation,.
- Au cours du 2e mois, la partie extra-embryonnaire de l'allantoïde
dégénère, mais des traces peuvent être observées
pendant un certain temps entre les artères ombilicales, dans
la partie proximale du cordon ombilical.
L'allantoïde joue un rôle important dans :
- la formation du sang qui se produit sur ses parois au cours des
deux premiers mois et
- ses vaisseaux sanguins deviennent
les artères et la veine ombilicales
; .
- la formation du sang qui se produit sur ses parois au cours des
deux premiers mois et
- Destinée de l'allantoïde :
La partie intraembryonnaire de l'allantoïde va de l'ombilic jusqu'à la vessie, avec laquelle elle se trouve en continuité. Au fur et à mesure de l'agrandissement de la vessie, l'allantoïde involue pour former un tube épais appelé l'ouraque qui prend l'aspect d'un cordon fibreux médian allant de l'ombilic au sommet de la vessie (le ligament ombilical médian). - Références:
- Jacques Poirier, Isabelle Cohen, Jean Baudet. "Embryologie
humaine". Maloine s.a. 2e édition - 1980
- Keith L. Moore. "L'être humain en développement",
Vigot Frère Paris 1974.
Auteur : Dr Aly Abbara
Mise à jour le 26 décembre, 2007
Mise à jour le 26 décembre, 2007
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